Сысуева Е.В., Нечаев Д.И., Попов В.В. «Эволюция механизмов звукопроведения у китообразных» Сенсорные системы, 24, № 4, с. 332-343 (2010)

Вопрос о том, каким образом звук достигает внутреннего уха китообразных, до сих пор остается предметом для обсуждения. Согласно последним представлениям, на современном этапе у зубатых китов существует несколько каналов проведения звука к структурам улитки, кардинально отличающихся от путей звукопроведения у наземных млекопитающих: нижнечелюстной канал – высокочастотный, латеральный канал – низкочастотный и, возможно, глоточный. Глубокие и разносторонние приспособления к водному образу жизни, наблюдающиеся у современных китообразных, развились за относительно короткий промежуток времени – менее чем за 10 млн лет – с начала третичного периода. Адаптация к водной среде обитания привела к значительным преобразованиям наружного и среднего уха с возникновением в них новых дополнительных структур. Ушная раковина и наружный слуховой проход функционально были замещены нижней челюстью и мандибулярным жировым тяжом, который в своей каудальной части соприкасается с барабанной пластинкой, функционально заменившей барабанную перепонку наземных млекопитающих. Изменения в ухе китообразных включили в себя также утолщение медиальной части барабанной кости (involucrum) и изолирование тимпанопериотического комплекса от костей черепа с образованием воздушных пазух. Изменилась форма и положение цепи ушных косточек среднего уха. Данный обзор посвящен описанию поэтапных эволюционных изменений на пути формирования слуховой системы китообразных. В сравнении рассматриваются пути звукопроведения у современных и вымерших китов.

Норина С.Б., Растопов С.Ф., Норин Е.В. «Фотодетектирование микробиоподвижности c магнитной фиксацией объекта для экологического скрининга и акустические сигналы от низших организмов» Физические проблемы экологии (экологическая физика) № 18, с. 260-266 (2012)

Акустические сигналы подвижности низших организмов исследовались с помощью спектроскопии интенсивности флуктуаций, позволяющей регистрировать акустические ритмы беспозвоночных в жидкости. Используемый оптический портативный детектор регистрировал спектры Фурье и интенсивность флуктуаций рассеянного света в реальном времени от микрообъекта объекта, находящегося в визуальном поле микроскопа. Были обнаружены синхронные акустические сигналы с определенными частотами для беспозвоночных и бактерий в нормальном состоянии и уширение полос и появление гармоник под действием экологических стресс-факторов, температурных изменений и магнитного поля. Магнитное градиентное поле предлагается использовать для магнитной фиксации рачков Artemia Salina, служащих экологическими индикаторами при мониторинге загрязнений среды.

Лапшин Д.Н. «Восприятие акустических сигналов самцами комаров (Diptera, Chironomidae) в условиях имитации полёта» Сенсорные системы, 24, № 2, с. 141-150 (2010)

Репродуктивное поведение самцов комаров включает акустическое обнаружение самки и её локализацию в пространстве. До настоящего времени физиологические характеристики слуховой системы комаров изучали в стационарных условиях. Между тем в полёте на органы чувств насекомого действует сильная вибрация, вызванная работой крылового аппарата. Так как рецепторы характеризуются нелинейностью, подобное переменное воздействие может весьма существенно изменить характер сенсорного восприятия. Задача исследования – оценка влияния условий полёта на функционирование джонстоновых органов (органов слуха) самцов Chironomus plumosus L. Для имитации условий полёта вокруг закреплённого комара периодически (с частотой 400 Гц) в дорсовентральном направлении смещался небольшой объём воздуха. Переменный ток воздуха увлекал за собой перистые антенны насекомого, заставляя жгутик антенны вибрировать. Далее вибрация передавались на расположенные в основаниях антенн джонстоновы органы. В условиях имитации полёта комарам предъявляли ещё один низкоамплитудный синусоидальный стимул, частоту которого варьировали в ходе эксперимента. Отведение ответной импульсной активности нейронов джонстоновых органов на действие этого стимула осуществляли стеклянным микроэлектродом. В разрядах нейронов обнаружены два ритма амплитудной модуляции ответа, сформировавшихся вследствие нелинейных преобразований в рецепторах: один с частотой, равной разности частот имитации полёта и предлагаемого стимула; второй ритм соответствовал биениям комбинационных частот. По сравнению со стимуляцией в стационарных условиях при имитации полёта была обнаружена дополнительная область акустической чувствительности в диапазоне 440–600 Гц (зеркальный канал). В области основного порогового минимума (200–320 Гц) также наблюдалось снижение акустических порогов в среднем на 7 дБ (в 2.2 раза). При сопоставлении спектра акустического излучения самки и частотно-пороговых характеристик самцов обнаружено соответствие второй спектральной гармоники и порогового минимума в зеркальном канале. Анализ результатов, полученных в условиях имитации полёта, показал, что механическое воздействие, связанное с локомоторной активностью животного, не только создаёт помехи сенсорным системам, но может существенно влиять на их функционирование в плане повышения чувствительности и приобретения новых свойств.

Лапшин Д.Н. «Центральные механизмы параллельной обработки информации в слуховой системе бабочек (Lepidoptera, Noctuidae)» Сенсорные системы, 24, № 3, с. 242-254 (2010)

Ночные бабочки-совки (Lepidoptera, Noctuidae) способны обнаруживать летучих мышей, воспринимая их эхолокационные сигналы. В ответ на громкий ультразвук, сигнализирующий о приближении хищника, у летящих насекомых рефлекторно включается защитная поведенческая программа, выраженная в резком и непредсказуемом маневрировании. Так как в одной местности одновременно могут охотиться несколько летучих мышей, акустическое слежение за двумя и более хищниками является для бабочек жизненно важной задачей. Работа посвящена изучению принципов параллельной обработки независимых ритмических сигналов в центральных отделах слуховой системы совок. Подопытным насекомым одновременно предъявляли две непрерывные последовательности ультразвуковых (40 кГц) пульсов с разными периодами повторения (две модели эхолокационных трелей летучих мышей). Ответную активность слуховых интернейронов регистрировали с помощью микроэлектродной техники. Обнаружено, что на интервалах времени, где ожидались ответы нейронов на очередные пульсы, в соответствии со структурой каждой из ритмических последовательностей формировались зоны повышенной слуховой чувствительности (зоны выделения). Совместно с зонами выделения в ответах нейронов наблюдались также области с резко сниженной нейронной активностью (зоны подавления и режекции). Зоны выделения можно интерпретировать как проявление выжидательного внимания к появлению на входе слуховой системы эхолокационных сигналов нападающего хищника. Формирование зон внимания предполагает параллельное развитие тормозных областей, отображением которых могут быть зоны подавления.

Альтман Я.А., Котеленко Л.М. «Oсобенности реакций нейронов дорсального отдела гиппокампа на звуковые сигналы с различными пространственными характеристиками» Сенсорные системы, 24, № 4, с. 284-291 (2010)

Исследовалась импульсная активность нейронов дорсального отдела гиппокампа наркотизированных кошек. В качестве раздражителей использовались сигналы, имитирующие различное пространственное положение источника звука или его направленное движение. Показано, что при действии таких стимулов реакция нейрона может быть представлена ответом на включение сигнала, оп-ответом и следовой реакцией (послеразрядом) или только послеразрядом. Уровень импульсации, характер ответов в период действия сигнала и следовых реакций нейронов дорсального отдела гиппокампа изменяются при варьировании параметров использованных звуковых сигналов. Следовые реакции, зарегистрированные у 68% обследованных нейронов, имели сходство с послеразрядами высших отделов слуховой системы. Обсуждается вопрос об участии гиппокампа в процессах пространственной акустической ориентации, а также его возможная роль в возникновении нарушений пространственного слуха у больных височной эпилепсией.

Лапшин Д.Н. «Частотные характеристики слуховых рецепторов комаров-звонцов (Diptera, Chironomidae)» Сенсорные системы, 27, № 1, с. 35-46 (2013)

Комары воспринимают звук перистыми антеннами, в основании которых расположены джонстоновы органы (ДО). Многочисленные рецепторы ДО преобразуют колебания антенны в электрические потенциалы, кодирующие параметры акустического сигнала. Результирующая частотная характеристика слуховой системы этих насекомых определяется в первую очередь избирательностью рецепторов ДО. Однако вопрос о способности комаров к спектральному анализу до сих пор ещё не решен. При помощи методики регистрации электрических потенциалов в антеннальном нерве было показано, что сигналы, передаваемые от ДО по аксонам в центральную нервную систему, являются аналоговыми отображениями воспринимаемых акустических волн. Эта особенность открывает возможность измерения индивидуальных характеристик рецепторов методом положительной обратной связи. Для его реализации необходимо подать на стимулирующую акустическую систему усиленный сигнал, регистрируемый от аксона рецептора ДО. При выполнении условий амплитудного и фазового согласования положительной обратной связи в системе стимуляции должны возникнуть автоколебания на частоте, близкой к истинной настройке рецептора. Задача данного исследования заключалась в измерении индивидуальных характеристик рецепторов ДО самцов комаров семейства Chironomidae при помощи метода включения слуховой системы насекомого в контур положительной обратной связи. В ходе экспериментов были обнаружены, как минимум, три группы рецепторов, различавшихся по своей частотной настройке: 140–190, 240–290 и 320–370 Гц (соотношение средних частот трёх групп близко к 1:1.5:2). Диапазону 240–290 Гц соответствует частота крыловых взмахов конспецифических самок. Рецепторы, настроенные на частоты 140–190 Гц, могут воспринимать комбинационные гармоники, равные разности между частотами полёта самца и самки в процессе их пространственного сближения. Данные о наличии в слуховой системе комаров наборов рецепторов, имеющих разную частотную настройку, позволяют предположить способность этих насекомых к спектральному анализу акустических сигналов.