Российский фонд
фундаментальных
исследований

Физический факультет
МГУ им. М.В.Ломоносова
 

13.08 Звукообразование и восприятие акустических сигналов животными

 

Римская-Корсакова Л.К., Дубровский Н.А. «Интерауральные различия по времени и амплитуде при слуховом приеме импульсов у дельфинов: имитационное моделирование» Сенсорные системы, 17, № 1, с. 68-80 (2003)

Модельный эксперимент качественно воспроизводит особенности интерауральных различий (ИАР) по латентному периоду и интенсивности, полученные в электрофизиологическом эксперименте на амазонском дельфине при его стимуляции короткими акустическими импульсами (Popov, Supin, 1992; Супин и др., 1996). При этом мы допустили, что у дельфина имеются по два акустических канала передачи сигналов из внешней среды к каждой улитке (по два слуховых входа). Большая чувствительность нижней челюсти к звуку, а также возникающая суперпозиция сигналов, пришедших к улитке через два слуховых входа, обеспечивают дельфину увеличение ИАР по латентному периоду и интенсивности в направлении, близком к фронтальному. Предполагается, что через один из слуховых входов – внешний слуховой проход – осуществляется ненаправленный прием звуков, в то время как второй слуховой вход (через "акустическое окно" нижней челюсти дельфина) обеспечивает узконаправленный прием звуков во фронтальном направлении или близком к нему. Сама нижняя челюсть может рассматриваться как акустическая антенна бегущей волны.

Сенсорные системы, 17, № 1, с. 68-80 (2003) | Рубрика: 13.08

 

Бибиков Н.Г. «Воспроизведение периодичности тональных отрезков нейронами среднего мозга лягушки. I. Фазические нейроны» Сенсорные системы, 17, № 2, с. 144-157 (2003)

Среди 502 исследованных нейронов слухового центра среднего мозга обездвиженной травяной лягушки (Rana t. temporaria) 153 обладали фазическим типом ответа на тональные отрезки характеристической частоты уровнем 20-30 дБ над порогом. Воспроизводить периодичность амплитудной модуляции подобного отрезка при глубине модуляции 80% были способны 79 нейронов, но только 4 – при глубине модуляции 10%. При глубине модуляции 80% значительное число фазических клеток очень точно воспроизводило период огибающей (коэффициент синхронизации >0.8), при малой глубине модуляции точность синхронизации могла сохраняться высокой, но вероятность генерации спайка на период приближалась к нулю. После вычитания латентного периода реакции на тон, фаза возникновения спайка обычно соответствовала участку нарастания амплитуды сигнала, однако, были отмечены клетки, у которых спайк возникал на участке падения амплитуды. У некоторых клеток реакция на начальный участок сигнала и (или) на первые периоды модуляции отсутствовала, но многие клетки, наоборот, демонстрировали ослабление реакции в процессе действия амплитудно-модулированного отрезка. Обсуждаются возможные механизмы, определяющие специфику реакций разных фазических клеток на амплитудно-модулированные сигналы.

Сенсорные системы, 17, № 2, с. 144-157 (2003) | Рубрика: 13.08

 

Попов В.В. «Особенности слуха зубатых китообразных: I. Диапазон воспринимаемых частот и частотная избирательность» Сенсорные системы, 17, № 3, с. 179-197 (2003)

В обзоре рассмотрены данные экспериментальных работ по определению характеристик слуха зубатых китообразных. В первой части основное внимание уделено диапазону воспринимаемых частот и частотной избирательности. Дается краткое описание основных подходов к определению частотной избирательности слуха. Приводятся данные психофизиологических исследований, а также результаты использования для тестирования слуха суммарных электрических реакций слуховой системы (auditory branstem responses и envelope following responses). Высокая частотная избирательность слуха зубатых китообразных обсуждается в связи с особенностями экологии этих животных.

Сенсорные системы, 17, № 3, с. 179-197 (2003) | Рубрика: 13.08

 

Лапшин Д.Н., Воронцов Д.Д. «Частотная перестройка тимпанальных органов совок (NOCTUIDAE, LEPIDOPTERA)» Сенсорные системы, 17, № 3, с. 223-230 (2003)

Цель данного исследования – экспериментальная проверка возможности перестройки частотных характеристик тимпанальных органов ночных бабочек-совок (Crino satura Schiff. и Enargia paleacea Esp.) при искусственно вызванном сокращении мышц метаторакса. В работе был использован метод внеклеточной регистрации электрических ответов слуховых интернейронов проторакального ганглия. Форма измеренных частотно-пороговых характеристик в целом соответствовала аудиограммам, полученным ранее другими авторами при отведении активности от тимпанального нерва. Аппликация 2 мкл ЗМ раствора КС1 в гемолимфу метаторакса в течение нескольких минут приводила к сокращению прилежащих мышц и росту слуховых порогов на низких частотах (в диапазоне 10–30 кГц на 10–14 дБ). На частотах выше 60 кГц разница в порогах до и после введения хлорида калия была обратной: у бабочек С. satura пороги понижались в среднем на 3 дБ. У представителей Е. paleacea аналогичная разница в порогах до и после введения КС1 наблюдалась на частотах более 70 кГц. Разнонаправленные изменения слуховой чувствительности на низких и высоких частотах можно объяснить одновременным действием двух факторов, перестройкой частоты тимпанальной мембраны от 24 до 50 кГц за счет натяжения мембраны мышцами метаторакса и общим падением чувствительности тимпанального органа вследствие образования продольной складчатости на поверхности растянутой мембраны. Существенное влияние на форму результирующей частотной характеристики оказывают также резонансные моды механической системы "сколопариум-лигамент-тимпанальный нерв".

Сенсорные системы, 17, № 3, с. 223-230 (2003) | Рубрика: 13.08

 

Попов В.В. «Особенности слуха китообразных: II. Временное разрешение» Сенсорные системы, 17, № 4, с. 275-287 (2003)

Во второй части обзора рассмотрены данные поведенческих и электрофизиологических работ по определению временного разрешения слуховой системы зубатых китообразных. Эксперименты по определению хода временной суммации, циклов восстановления, порогов на временной разрыв в шуме, модуляционной передаточной функции позволили оценить параметры процесса временной интеграции в слуховой системе этих животных. Данные экспериментальных работ указывают на очень высокую временную разрешающую способность слуховой системы зубатых китообразных, на порядок превышающую таковую у большинства млекопитающих, включая человека.

Сенсорные системы, 17, № 4, с. 275-287 (2003) | Рубрика: 13.08

 

Уплисова К.О. «Характеристики гласных звуков, имитируемых говорящими птицами» Сенсорные системы, 18, № 3, с. 199-205 (2004)

Анализировались гласноподобные звуки, выделенные из слов, имитируемых четырьмя птицами. Анализ амплитудно-динамической формы звуков и их спектра показал, что имитируемые гласные звуки не всегда можно отнести к гармоническим, поэтому определялись значения частоты и амплитуды спектральных составляющих, достаточных для описания огибающей спектра сигнала. Значения двух наиболее выраженных спектральных максимумов для различных категорий гласноподобных звуков в значительной степени совпадали. Характер зависимости отношений амплитуд от частот спектральных максимумов оказался различным для каждой категории гласноподобных звуков. Из полученных в работе результатов следует, что существует возможность разделения различных категорий гласных звуков человеческой речи, имитируемых говорящими птицами, на основе отличий расположения спектральных максимумов по частоте и отношению их амплитуд.

Сенсорные системы, 18, № 3, с. 199-205 (2004) | Рубрика: 13.08

 

Краснощёкова Е.И., Ткаченко Л.А., Самарина А.С. «Нейроморфологическое исследование представительства слуховых рецепторов в глубокой зоне верхнего двухолмия среднего мозга крысы» Сенсорные системы, 18, № 3, с. 211-217 (2004)

Проведено комплексное нейрогистологическое исследование представительства кортиева органа в глубокой зоне верхнего двухолмия мозга крысы с применением гистохимического метода выявления цитохромоксидазы (ЦО), импрегнационного метода, окрашивания по Нисслю и компьютерной обработки полученного материала. При сравнительном гистохимическом исследовании реактивности цитохромоксидазы в глубокой зоне верхнего двухолмия (ВД) интактных лабораторных крыс и у животных с односторонне разрушенной улиткой внутреннего уха отмечено билатеральное изменение распределения фермента в ВД последних в виде чередующихся колонок низкой и высокой ЦО-реактивности. Построение графиков оптической плотности подтвердило визуальные наблюдения. Изучение цитоархитектоники, нейронного состава и пространственная реконструкция клеточных комплексов свидетельствуют об упорядоченной модульной организации глубокой зоны ВД. Проведено сопоставление модульной организации ВД и выявленных колонок гетерогенной ЦО-реактивности, указывающих на характер организации представительства слуховых рецепторов.

Сенсорные системы, 18, № 3, с. 211-217 (2004) | Рубрика: 13.08

 

Егорова М.А., Вартанян И.А., Эрет Г. «Частотная избирательность слуховых нейронов задних холмов мыши в условиях широкополосной маскировки» Сенсорные системы, 18, № 3, с. 218-225 (2004)

Методом внеклеточной регистрации импульсной активности одиночных нейронов исследованы нейрональные корреляты психофизических слуховых критических полос и их основные свойства на уровне слухового центра среднего мозга мыши. Для 101 нейрона центрального ядра заднего холма произведена оценка ширины критических полос в условиях одновременной маскировки широкополосным белым шумом. Методом регрессионного анализа всей совокупности исследованных нейронов показано расширение критической полосы с ростом интенсивности сигнала. По результатам сопоставления частотных свойств поведенческих и нейрональных критических полос сделан вывод о существовании нейрофизиологических предпосылок критических полос слуха на уровне слуховых нейронов среднего мозга. Продемонстрирован широкий разброс значений ширины нейрональных критических полос: от десятков герц до сотен килогерц. Показано их значительное сужение в группе нейронов, отвечавших на шум, и неограниченное расширение у нейронов, не отвечавших на шум, по сравнению с результатами поведенческих тестов. Данные обсуждаются в связи с избранным методическим подходом, при котором энергия маскера вне критической полосы влияет на процессы, происходящие внутри ее.

Сенсорные системы, 18, № 3, с. 218-225 (2004) | Рубрика: 13.08

 

Лапшин Д.Н., Воронцов Д.Д. «Процессы захвата и сопровождения акустического сигнала слуховой системой совок (NOCTUIDAE, LEPIDOPTERA)» Сенсорные системы, 18, № 3, с. 265-272 (2004)

На совках Amphipyra pyramidea L. проведено измерение частотно-пороговых характеристик в условиях закрепленного полета и в электрофизиологических экспериментах при отведении активности от слуховых интернейронов проторакального ганглия. У интактных совок в диапазоне частот выше 80 кГц наблюдалось снижение порогов с ростом частоты, в то же время, в условиях острого опыта, при регистрации реакций слуховых интернейронов, на высоких частотах наблюдался резкий подъем порогов – в среднем на 15 дБ в диапазоне 70–100 кГц. Цель данной работы – исследовать причины несовпадения результатов, получаемых в разных экспериментальных условиях. Было показано, что через 30–50 мин после начала электрофизиологического опыта, когда снижалось действие хлороформного наркоза, в диапазоне частот 70–100 кГц в ответах слуховых интернейронов наблюдались признаки настройки на несущую частоту входного сигнала: пороги, измеренные при плавном уменьшении амплитуды стимулов, были ниже по сравнению с уровнями, при которых возникала ответная реакция нейронов на фоне постепенного увеличения амплитуды. Максимальная разница порогов составляла от 7 дБ на частоте заполнения 70 кГц до 17 дБ на 90 кГц. По комплексу характерных признаков, в частности, динамике нарастания и спада нейронной импульсации при воздействии стимулов с околопороговыми интенсивностями можно сделать вывод, что при превышении стимулом “верхнего” порога в тимпанальном органе происходила перестройка высокодобротного резонанса из области, заведомо превышающей 100 кГц вниз по частоте. Этот процесс не действует у наркотизированного или сильно поврежденного насекомого, поэтому в условиях острого опыта обычно не наблюдаем. У интактных бабочек диапазон изменений порогов в процессе перестройки перекрывает разницу в значениях порогов, измеренных в разных экспериментальных условиях. Показано также, что при увеличении температуры тела подопытной бабочки от 20 до 30° ее слуховые пороги пропорционально снижаются в среднем на 7 дБ без существенного изменения формы частотно-пороговой характеристики.

Сенсорные системы, 18, № 3, с. 265-272 (2004) | Рубрика: 13.08